9.1 Клетки слуховой сенсорной системы (ССС).
Слуховая дистантная сенсорная система (ССС), обеспечивает
кодирование акустических стимулов (внешних звуковых колебаний) и обусловливает
способность человека ориентироваться в окружающей среде посредством оценки
акустических раздражителей, воспринимаемых ею, работает по следующей схеме: акустические
(звуковые) сигналы, поступающие из вне (представляют собой колебания воздуха с
разной частотой и силой) возбуждают слуховые рецепторы (фонорецепторы), которые
находятся в улитке внутреннего уха, а те затем активируют первые слуховые
нейроны, после чего сенсорная информация передается ими в слуховую область коры
большого мозга ЦНС.
Функциональная
способность человека воспринимать своими органами слуха или через слуховые
аппараты звуковые колебания, приходящие из окружающей воздушной или водяной среды,
является биологическим дистанционным акустическим восприятием или общепринято
называть слухом. Человек способен слышать звук в
пределах от 16 Гц до 20 кГц при передаче колебаний по воздуху (слуховой или
звуковой диапазон) более высокие частоты называются ультразвуком, а более низкие —
инфразвуком и человеком не слышатся, колебания ниже 60 Гц воспринимаются телом как вибрация, а
способность человека
определять направление, где расположен источник звука называется бинауральным
эффектом (возникает только при восприятии звука двумя ушами).
Процесс
восприятия звука ССС происходит следующим образом: вначале звуковая волна,
пройдя наружное ухо, наталкивается на туго
натянутую барабанную перепонку и приводит её в колебательное
движение, затем барабанная перепонка (связанная с системой слуховых косточек среднего
уха) передаёт звуковые колебания во внутреннее ухо (улитку)
и посредством слуховых косточек приводит в колебательное движение овальное
окно, отделяющее перилимфу внутреннего уха от воздушного пространства среднего
уха; от овального окна колебательные движения передаются жидкости в
вестибулярном и базилярном каналах улитки внутреннего уха и заставляют
колебаться базилярную мембрану в соответствии с частотой и силой воспринятого
звука; далее колебательные движения базилярной мембраны возбуждают рецепторные клетки, расположенные в кортиевом органе, в результате чего они создают
потенциалы действия в окончаниях нервных клеток, которые затем передают сигналы
звуковым слуховым нервам в кору головного мозга ЦНС.
Во
внутреннем ухе также расположена вестибулярная система,
являющаяся органом равновесия и ускорения.
9.2 Клетки
ушей.
Органом
слуха слуховой системы человека является парный орган уши,
размещающийся в височных костях черепа и состоят из трёх отделов: наружного, среднего и внутреннего уха.
Нару́жное у́хо (лат. auris externa) — латеральная часть периферического
отдела слуховой системы состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.
Ушная раковина (лат. Pinna) является внешней частью уха, основу которой составляет эластичный
хрящ, образующий характерные гребни и выступы, верхний и наружный край образуют
завиток (лат. helix), а параллельно завитку ближе к слуховому проходу
расположен противозавиток (лат. antihelix), который огибает наружное отверстие
слухового прохода снизу, образуя два выступа — противокозелок (лат. antitragus)
сзади и козелок (лат. tragus) спереди от слухового прохода; мягкая мясистая
нижняя часть ушной раковины, лишенная хрящевой основы, образует мочку уха (лат.
lobulus); профиль ушной раковины имеет вспомогательную акустическую функцию для
определения направления, из которого исходит звук; мускулатура ушной раковины состоит
из шести внутренних и трёх внешних слабо развитых мышц, крепящихся к хрящевой
части слухового прохода, и не обеспечивает её подвижности; ушная раковина продолжается
переходом в хрящ наружного слухового прохода (длиной 25—30 мм, диаметр 7 мм),
который переходит в костную и заканчивается слепо, и обеспечивает следующие функции:
протекторную
(защитную);
проведение
и избирательное усиление акустических колебаний;
локализацию
источника звука.
Наружный слуховой проход представляет из себя костно-хрящевой канал и распространяется
от ушной раковины до барабанной перепонки среднего уха, состоит из наружной
хрящевой части, образующей треть прохода и внутренних двух третей представленных
костной частью (узкий и длинный, S-образно изогнутый) и предохраняет барабанную
перепонку и глубже лежащие структуры среднего и внутреннего уха от возможных
травматических внешних воздействий; весь наружный слуховой проход выстлан
кожей, содержащей сальные и расположенные глубже их церуминозные
серные железы, представляющие собой видоизменённые потовые.
Церумино́зные же́лезы (лат. glandula ceruminosa) являются трубчатыми экзокринными
железами, которые расположены под кожей наружного слухового прохода и
вырабатывают секрет, который при смешивании с кожным салом и мёртвыми клетками
эпидермиса образует ушную серу, (в количестве до 2000 желёз, вырабатывающих
12—20 мг ушной серы в месяц) и сосредоточены в наружной трети слухового
прохода, а в его внутренних двух третях они имеются лишь в верхней части кожи, состоят
из двух слоёв клеток: внутреннего слоя секреторных клеток, имеющих кубическую
форму, и наружного слоя из миоэпителиальных клеток веретенообразной формы (цитоплазма
клеток обоих типов является эозинофильной, а от окружающих тканей они отделены
слоем коллагена), а также железы, участвуя в иммунной защите органа от различных
патогенов, вырабатывают разнообразные антимикробные белки (иммуноглобулины) и
пептиды, среди которых, например, бета-дефензины 1 и 2, кателицидины, лизоцим,
лактоферрин, муцин 1 и секреторный компонент иммуноглобулина A; каждая железа содержит
в себе спирально закрученный выводной канал (трубку), которая пронизывает дерму
и служит для выведения вырабатываемого железой секрета.
Ушна́я се́ра
(лат. cerumen) представляет из себя жёлто-коричневую смазкообразную секрецию,
вырабатываемую серными (церуминозными) железами наружного слухового прохода в
ушах людей и служит для очистки и смазки слуховых каналов, а также защищает от
бактерий, грибков и насекомых (pH ушной серы равен 4—5, что противодействует
развитию бактериальной и грибковой флоры), выводится из слухового прохода наружу
самопроизвольно при движениях височно-нижнечелюстного сустава при разговоре,
жевании и т. д.; избыток
ушной серы может прижать барабанную перепонку, образовать пробку и привести к
частичной потере слуха, а также шуму в ушах, головокружению, рвоте и судорогам;
для предотвращения
образования серных пробок необходимо несколько раз в месяц закапывать в уши
церуменолитические препараты, например, А-церумен или просто купаться в морской
воде, которая их растворяет.
Среднее ухо (лат. auris media) является частью слуховой системы человека и
обеспечивает преобразование колебаний воздуха в колебания жидкости, наполняющей
внутреннее ухо, основную часть которого занимает барабанная полость (около 1
см³), находящаяся в височной кости, здесь также находятся три слуховые
косточки: молоточек, наковальня и стремечко, передающие звуковые колебания из
наружного уха во внутреннее и одновременно усиливая их; слуховые косточки образуют
собой цепочку, передающую звуковые колебания: рукоятка молоточка тесно срослась
с барабанной перепонкой, а головка молоточка
соединена с наковальней, и та, в свою очередь, своим длинным отростком соединена
со стремечком, основание которого закрывает овальное
окошечко внутреннего уха, при этом цепочка увеличивает давление на
овальное окошечко в 20 раз по сравнению с давлением, получаемым от барабанной
перепонки; также в среднем ухе расположены две мышцы: стременная (m. stapedius)
и напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani), первая из которых
фиксирует стремечко, ограничивая тем самым его движения, а вторая сокращается и
усиливает натяжение барабанной перепонки (сокращаясь примерно через 10 мк сек,
эти мышцы автоматически предохраняют внутреннее ухо от перегрузок); полость
среднего уха также связана с носоглоткой посредством евстахиевой
трубы (рудимент брызгальца), через которую выравнивается среднее
давление воздуха внутри и снаружи, от барабанной перепонки; если при резком
изменении давления «закладывает» уши, то этот эффект устраняется рефлекторно
вызванной «зевотой», глотательными движениями или если подуть в зажатый
пальцами нос, а если ожидается взрыв или выстрел, то чтобы избежать разрыва барабанных
перепонок ударной волной, необходимо заранее открывать рот.
Внутреннее ухо (перепончатый лабиринт), которое погружено в толщу пирамиды височной
кости, включающей
в себя систему костных полостей или костного лабиринта (labyrinthus osseus), и содержащей
внутри перепончатое образования или перепончатый лабиринт
(labyrinthus membranaceus), который находится внутри костного и по форме в точности его
повторяет; между
стенками обоих лабиринтов находится мешочки и небольшие проточные щели, заполненные прозрачной жидкостью перилимфой,
близкой по составу к спинномозговой жидкости и плазме крови и имеющей высокую концентрацию ионов натрия, а сам перепончатый лабиринт заполнен эндо лимфой, прозрачной, бедной белками, близкой по составу к внутриклеточной
жидкости и имеющей
высокую концентрацию ионов калия; со средним
ухом внутреннее ухо сообщается овальным и круглым окошечками, затянутыми перепонками и состоит
из трёх отделов:
переднего
из улитки (cochlea);
среднего
преддверия (vestibulum);
заднего
из полукружных каналов (canales semicirculares) (расположенных
во всех трёх взаимно перпендикулярных плоскостях и заполненных эндолимфой).
Ушна́я ули́тка (лат. Cochlea) представляет из себя костный спиральный перепончатый
канал, заполненный жидкостью, и образующий два с половиной витка спирали,
вокруг горизонтально расположенного внутри неё по всей длине конического костного
стержня, от которого внутри канала к противоположной стенке отходит спиральная костная пластинка
(пронизана канальцами, в которых
проходят дендриты биполярных нейронов), между свободным краем которой и стенкой канала
натянута основная (базилярная) мембрана, разделяющая канал улитки на два хода или лестницы, при этом верхний канал или
лестница преддверия начинается от овального окна, и продолжаются до вершины улитки,
а нижний канал или барабанная лестница идет от вершины улитки до круглого окна, а на
вершине улитки обе лестницы
сообщаются друг с другом посредством узкого отверстия (геликотремы) и
заполнены перилимфой, при этом колебания барабанной перепонки, заставляют
перилимфу двигаться вперед- назад через геликотрему, вызывая колебания круглого
окна, а волны давления из-за инерционности жидкости стремятся распространиться
прямо через базилярную мембрану, приводя также и её в колебательное движение; лестница
(канал) преддверия разделена тонкой, косо натянутой вестибулярной (рейснеровой) мембраной на два канала, образующих собственно
лестницу преддверия и перепончатый канал или
улитковый проток (расположен между
верхним и нижним каналами, имеет треугольную форму, проходит по всей длине
канала улитки и слепо заканчивается на ее вершине, при этом верхней стенкой протока является вестибулярная, рейснерова мембрана, а нижней стенкой
основная, базилярная мембрана); наружная стенка улиткового протока образована
соединительной тканью, которая плотно
сращена с наружной стенкой костного
канала, а основная,
базилярная мембрана
образована большим количеством тонких упругих фиброзных, поперечно
расположенных волокон (около 24000) различной длины, натянутых как струны, и на всем протяжении канала
улитки на ней располагается звуковоспринимающий аппарат — спиральный кортиев орган; улитковый проток с лестницей преддверия и барабанной лестницей
не сообщается и заполнен
эндолимфой (отвечает
за слуховую часть внутреннего уха, воспринимающего и распознающего звуки);
функцией эндолимфы, которая
по отношению к перилимфе положительно заряжена, является создание
электрического потенциала на разделяющей их базилярной мембране и обеспечение
за счёт него энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов;
Рейснерова перепонка (англ. Reissner's membrane), вестибулярная перепонка,
вестибулярный барьер является внутренней перепонкой «улитки» внутреннего уха, которая
вместе с основной базилярной мембраной создает перепончатый или улитковый
канал, наполненный эндолимфой, и действует как диффузионный плёночный барьер,
позволяющий питательным веществам попасть из перилимфы в эндолимфу
перепончатого лабиринта, состоит из двух слоев плоского эпителия, разделённых
базальной пластинкой, таким образом основная функция рейснеровой перепонки заключается
в транспортировке жидкости и электролитов.
Кортиев орган — периферический (рецепторный) отдел слухового анализатора, представляющий
собой совокупность рецепторных волосковых (сенсорно-эпителиальных) клеток,
расположенных на основной базилярной пластинке улиткового протока, которые
осуществляют слуховое восприятие, путём преобразования звуковых механических
колебаний в электрические потенциалы нервной системы и передачи нервного
импульса слуховым нервным волокнам, расположенным в канале внутреннего уха, и
далее в слуховую зону коры больших полушарий, где и анализируются звуковые
сигналы, таким образом обеспечивая первичное формирование анализа звуковых
сигналов и преобразование
энергии звуковых колебаний в процесс нервного возбуждения.
При
действии звука основная базилярная мембрана начинает колебаться, а наиболее
длинные волоски рецепторных клеток, наклоняясь, касаются покровной рейснеровой
мембраны и, при отклонении волоска на несколько градусов приводят к натяжению
её тончайших вертикальных нитей (микрофиламентов) и открытию от 1 до 5 ионных
каналов в базилярной
мембране рецепторных клеток, после чего через открытый канал в волосок начинает
течь калиевый ионный ток (деполяризация пресинаптического окончания волосковой
клетки приводит к выходу в синоптическую щель нейромедиатора, который
воздействует на постсинаптическую мембрану афферентного волокна и вызывает
генерацию в нём возбуждающего постсинаптического потенциала, после чего в нервные
центры генерируются импульсы); рецепторные клетки связаны между собой в пучок
тонкими поперечными нитями и, при сгибании одного или нескольких более длинных
волосков, они тянут за собой все остальные волоски, в следствие чего
открываются ионные каналы всех волосков и обеспечивается достаточная величина
рецепторного потенциала генерируемого в волокнах слухового нерва; кортиев орган
состоит из внутренних и наружных волосковых клеток, внутренних и наружных опорных
клеток (столбовых, клеток Дейтерса, Клаудиуса, Гензена), между которыми
находится туннель, где проходят направляющиеся к основаниям волосковых клеток
отростки нервных клеток (дендриты биполярных нейронов), лежащие в спиральном нервном ганглии и
иннервирующие волосковые
рецепторные клетки, а воспринимающие звук внутренние волосковые клетки
располагаются в нишах, образуемых телами опорных клеток, и имеют на
поверхности, обращённой к покровной перепонке, по 30—60 коротких волосков;
на опорных клетках расположен
один ряд внутренних волосковых клеток (общее их
количество по всей длине улиткового
протока составляет 3500), а кнаружи от
него располагаются три или четыре ряда наружных
волосковых слуховых клеток (имеют характерную U – образную форму и их количество
составляет 12000 — 20000), при этом, каждая волосковая клетка имеет удлиненную
форму, нижний полюс клетки располагается на опорных клетках, верхний
полюс обращен в полость улиткового протока и заканчивается волосками (микроворсинками);
опорные клетки выполняют также трофическую функцию, направляя поток питательных
веществ к волосковым клеткам.
Внутри
уха также расположен вестибулярный аппарат (лат.
vestibulum «преддверие») являющийся органом и рецептором вестибулярного
анализатора, воспринимающий изменения положения головы и тела в пространстве и
направление движения тела человека, и состоит из овального
и круглого мешочков (где рецепторы реагируют на
изменения положения головы человека) и полукружных
каналов, рецепторного комплекса из скоплений реснитчатых клеток
внутреннего уха, содержащих внутри эндолимфу, и включенные в неё известковые образования (отолиты
и желеобразные желатиновые купулы, расположенные в конечных ампулах полукружных
каналов и покрывающие своей студенистой массой скопления реснитчатых
волосковых клеток, имеющих много цитоплазматических выступов на своей апикальной
поверхности, под названием стереоцилии, и заполняющих ампулу), в мешочках реснитчатые
клетки собраны на ограниченных участках (макулах) и погружены в студенистую
массу (отоконии или отолиты), содержащую гранулы карбоната кальция, формирующие
положение волосков при изменении положения тела человека, и работают следующим
образом: при механическом раздражении чувствительных волосков статическим
смещением организма, изменением положения тела, динамическим смещением или при
ускорении перемещения тела, в рецепторах равновесия возникает генераторный
потенциал, вызывающий сигналы двух типов поступающие в мозжечок ЦНС, так как эндолимфа
и купулы обладают разной инерцией при ускорении, то между ними происходит
смещение, а создаваемое сопротивление трением в тонких каналах служит демпфером
(глушителем) всей системы, при этом овальный мешочек (утрикулюс) играет ведущую
роль в восприятии положения тела человека и, участвует в ощущении им вращения,
а круглый мешочек (саккулюс) дополняет овальный и позволяет воспринимать
вибрацию.
Полукружные каналы являются составляющей частью внутреннего уха человека и
вестибулярного аппарата, в
количестве шести
— по три в каждом ухе, имеют дугообразную форму и начинаются, и кончаются в
своей маточке (основании), три полукружных канала каждого уха расположены под
прямыми углами друг к другу - один горизонтально, а два вертикально, и каждый
канал имеет на одном конце расширение в виде ампулы, при этом шесть каналов
расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал
в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимно противоположных
концах.
Полукружные
каналы заполнены жидкостью (эндолимфой), которая за счёт инерциальных свойств
начинает двигаться внутри контура, образованного дугообразной трубкой, при этом
волоски вестибулярного нерва детектируют движение этой жидкости, тем самым
сообщая нервной системе информацию о величине относительной угловой скорости и
углового ускорения поворота головы по оси, соответствующей плоскости контура
данного канала, и после начала вращения с постоянной угловой скоростью,
примерно за 10 секунд, жидкость в каналах полностью увлекается окружением, и
чувствительность к этому вращению исчезает.
Подробно
клетки других систем организма человека мы разберём в следующих статьях.
Ну, а
если хотите быть счастливым и здоровым (как это сделали уже миллионы, но я не
лечу, а только объясняю, как вернуть счастье, молодость и бессмертие), то читайте
как в моих статьях:
На
фейсбуке:
https://www.facebook.com/profile.php?id=100045355929916
В яндекс
дзен:
https://zen.yandex.ru/id/5e22204d92414d00b16b5577
Буду рад
увидеть Ваши вопросы, отзывы, предложения и замечания.
Желаю
всем счастья, здоровья и бессмертия.
Комментариев нет:
Отправить комментарий